Beschreibung, molekulare Identifizierung und pathologische Läsionen von Huffmanela persica sp. Nov. (Nematoda: Trichosomoididae: Huffmanelinae) aus dem Dolchzahn-Hechtaal Muraenesox cinereus

Parasites & Vectors Band 16, Artikelnummer: 182 (2023) Diesen Artikel zitieren

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Die Gattung Huffmanela Moravec, 1987 (Nematoda, Trichosomoididae, Huffmanelinae), stellt eine Gruppe von Nematoden dar, die sowohl Meeres- als auch Süßwasserfische infizieren. Das Hauptmerkmal einer Infektion mit verschiedenen Arten der Gattung ist das Vorhandensein auffälliger dunkler Flecken oder Spuren im Inneren das parasitierte Gewebe. Der Zweck dieser Studie bestand darin, die Eier einer neuen Meeresart von Huffmanela (Huffmanela persica sp. nov.) morphologisch und morphometrisch zu beschreiben, die in Form von schwarzen Flecken im Eierstock und in der Tunica serosa des Magens gefunden wurde Dolchzahn-Hechtaal (Muraenesox cinereus). Die neue Art unterscheidet sich von Huffmanela hamo, einer anderen Art, über die in der Muskulatur dieses Wirts in Japan berichtet wurde, hinsichtlich der Eigröße, der Eierschalenmerkmale und des Zielorgans. Darüber hinaus wird über die molekulare Identifizierung und pathologische Untersuchung der durch die neue Art verursachten Läsionen berichtet.

Nematodeneier mit unterschiedlichem Entwicklungsstand wurden aus den infizierten Geweben (Eierstock und Tunica serosa des Magens) getrennt und mittels Licht- und Rasterelektronenmikroskopie untersucht. Zur molekularen Identifizierung und phylogenetischen Untersuchung der neuen Art wurden verschiedene artspezifische Marker (ribosomale DNA kleiner Untereinheiten, 18S; ribosomale DNA großer Untereinheiten, 28S; interner transkribierter Spacer, ITS) verwendet. Infizierte Gewebe wurden für pathologische Untersuchungen in gepuffertem Formalin fixiert.

Die voll entwickelten Eier von H. persica sp. Nov. unterscheiden sich von den zuvor beschriebenen Exemplaren dieses Wirts aufgrund ihrer Maße (Größe 54–68 × 31–43 µm; Polarpfropfen 6,4–9,7 × 8,4–12 µm; Schalendicke 3,5–6,1 µm) und einer Feinheit aber reich verzierte Uterusschicht (UL), die die gesamte Eischale einschließlich der Polpfropfen bedeckt. Die histopathologische Untersuchung ergab eine fibrogranulomatöse Entzündung im Eierstock und in der serösen Magenschicht infizierter Fische. Die phylogenetische Maximum-Likelihood-Analyse (ML) ergab eine Schwesterbeziehung zwischen den neuen Arten marinen Ursprungs und Huffmanela-Arten, die zuvor von Süßwasserwirten gesammelt wurden.

Die vorliegende Studie ist die erste, die über die molekulare Charakterisierung und phylogenetische Position einer mit Knochenfischen assoziierten Meeresart der Gattung Huffmanela berichtet. Außerdem wird eine umfassende Liste der nominellen und innominierten Populationen von Huffmanela bereitgestellt.

Huffmanellose, die bekanntermaßen bei einer Vielzahl von Fischarten auftritt, die in Meeres- und Süßwasserumgebungen leben, ist eine parasitäre Infektion, die durch Mitglieder der Gattung Huffmanela Moravec, 1987 (Nematoda, Trichinelloidea, Trichosomoididae, Huffmanelinae) verursacht wird [1]. Bisher wurden 23 nominelle Arten und etwa 12 innominierte Arten der Gattung Huffmanela beschrieben oder gemeldet, von denen die meisten anhand der Morphologie ihrer bemerkenswerten Eier (Eier werden im Allgemeinen als Syntypen betrachtet) unterschieden wurden, ohne die selten vorkommenden erwachsenen Würmer zu sammeln [2 ]. Viele zuvor erkannte artverwandte Arten wurden von Meeresfischen gesammelt, die in globalen Meeresökosystemen verbreitet sind. Infektionen durch Süßwasserarten von Huffmanela wurden jedoch nur bei bestimmten Fischen der Centrarchidae und Poeciliidae in den USA und Tetraodontidae in Brasilien gemeldet [3,4,5,6]. Das Flohkrebskrebstier Hyalella dient als experimenteller Zwischenwirt im Lebenszyklus der Süßwasserpopulationen von Huffmanela (Huffmanela huffmani, Moravec, 1987) [7, 8]. Es liegen keine Informationen über den Lebenszyklus und die Biologie der Meeresarten von Huffmanela vor, aber eng verwandte Amphipoden marinen Ursprungs fungieren wahrscheinlich als Zwischenwirte [9]. Im Allgemeinen werden Eier vom Zwischenwirt und dann von einem Fisch als Endwirt aufgenommen, wo die Nematodenlarven zu erwachsenen Formen heranreifen. Nach der Paarung legen die erwachsenen Weibchen zahlreiche Eier in das artspezifische Gewebe und kurz darauf beginnen die erwachsenen Nematoden zu verschwinden [3, 10]. Eier entwickeln sich weiter und erscheinen meist als deutlich sichtbare dunkle Flecken an den infizierten Stellen [11, 12]. Das Vorhandensein dunkler, verfärbter Flecken oder Spuren, die von Eiern stammen, die infolge der Bewegungen erwachsener weiblicher Würmer im Fischgewebe abgelegt wurden, ist pathognomonisch für eine Huffmanela-Infektion [13]. Extraintestinale Infektionen mit Eiern und erwachsenen Formen des histozoischen Parasiten Huffmanela wurden bei einer Vielzahl von Teleost- und Elasmobranchierfischen registriert, hauptsächlich in der Haut, der Schwimmblase, der serösen Membran, dem Mesenterium, den Muskeln, den Gonaden und den Knochen [14, 15].

Im Allgemeinen stellt Huffmanellose bei Wildfischen kein schwerwiegendes Problem dar. Dennoch könnten Infektionen, die in äußeren Organen und der Muskulatur (Fleisch) beobachtet werden, die Marktfähigkeit der betroffenen Fische beeinträchtigen und zu deren Ablehnung durch den Endverbraucher führen [16]. Darüber hinaus wurde festgestellt, dass eine in der Schwimmblase diagnostizierte Infektion die physiologische Leistungsfähigkeit dieses spezifischen Organs verringert [5]. Auch in Stuhlproben von Menschen wurden mit Huffmanela-Arten assoziierte Eier nachgewiesen; Es gibt jedoch keinen Bericht über das zoonotische Potenzial von Huffmanela-Arten aus Sicht der öffentlichen Gesundheit [17,18,19].

In der vorliegenden Studie beschreiben wir eine neue Art von Huffmanela (Huffmanela persica sp. nov.) aus dem Dolchzahn-Hechtaal (Muraenesox cinereus). Morphometrische und morphologische Untersuchungen der Parasiteneier mittels Licht- und Rasterelektronenmikroskopie liefern erste Hinweise Wir haben unseres Wissens nach die molekularen Sequenzdaten untersucht, die mit drei verschiedenen genetischen Markern (18S, 28S und ITS) in einer Knochenfisch-assoziierten Meeresart der Huffmanela assoziiert sind, und die pathologischen Läsionen beschrieben, die durch eine natürlich auftretende Infektion mit dem Fadenwurm im Wirtsgewebe verursacht wurden.

Im Januar 2021 wurden vor der Küste von Zir Ahak, Bushehr, Iran (28°17' N, 51°13' E). Es wurden makroskopische und stereomikroskopische Untersuchungen der Fische und ihrer Organe durchgeführt, um etwaige parasitäre Infektionen festzustellen. Während kein erwachsenes Exemplar von H. persica sp. Nov. Wurde aus den inneren Organen, dem Eierstock und der serösen Hülle (Tunica serosa) des Magens gewonnen, wurde festgestellt, dass es durch erkennbare dunkle Eierhaufen infiziert war, die vom weiblichen Fadenwurm abgelagert worden waren. Infiziertes Gewebe, das Eier enthielt, wurde gesammelt und in zwei Portionen aufgeteilt. Die erste Portion wurde für morphologische und pathologische Untersuchungen in 10 % neutral gepuffertem Formalin gelagert. Der zweite Teil wurde für molekulare und REM-Analysen in 70 %igem Ethanol konserviert [15]. Gleichzeitig wurden Eier mit einem Skalpell von nicht fixiertem infiziertem Gewebe abgekratzt, nass montiert und mit einem Deckel auf Glasobjektträger geschoben und leichtem Druck ausgesetzt, bevor sie in Formalin fixiert wurden, um die Größe der Nematodenlarven zu messen [10, 20].

Um die Morphologie und Morphometrie der Eier zu untersuchen, wurden Eierhaufen innerhalb der infizierten Gewebe getrennt, in Glycerin geklärt und in Glyceringelee (zur temporären Montage) oder Kanadabalsam (zur dauerhaften Montage) eingelegt. Alle Messungen wurden mit der Bildgebungssoftware cellSens durchgeführt, die in eine Digitalkamera (Olympus SC50 CMOS) integriert war, die auf einem Verbundmikroskop (Olympus BX-53) installiert war. Die in der vorliegenden Studie berücksichtigten Eimaße und morphologischen Merkmale (siehe Abb. 1) entsprachen den zuvor beschriebenen [15, 21, 22, 23, 24]. Um die Architektur der Eier von H. persica sp. nov. wurde der von Bond und Huffman, 2023, vorgeschlagene neuartige anatomische und terminologische Rahmen übernommen [25]. Die Messungen werden in Mikrometern als Bereich (Minimum–Maximum) angegeben, gefolgt vom Mittelwert ± Standardabweichung (SD) in Klammern. Mithilfe einer Zeichenröhre wurden Strichzeichnungen angefertigt.

Darstellung eines fortgeschrittenen Eies von Huffmanela persica sp. Nov. mit den in dieser Studie berücksichtigten Messungen. Gesamtlänge mit hervorstehendem Polstecker und UL (schwarze Linie); Gesamtlänge ohne hervorstehenden Polstecker und UL (rote Linie); Gesamtbreite mit UL (gelbe Linie); Gesamtbreite ohne UL (hellblaue Linie); Schalendicke mit UL (grüne Linie); Schalendicke ohne UL (weiße Linie); Polsteckerbreite (dunkelblaue Linie)

In 70 % Ethanol fixierte Nematodeneier (bei 4 °C gelagert) wurden sorgfältig abgetrennt, über Nacht in 70 % Aceton überführt und in einer aufsteigenden Reihe von Aceton im Bereich von 70 bis 90 % in 10-Minuten-Intervallen, gefolgt von dreimal wasserfreiem Aceton, dehydriert 30 Minuten [15]. Anschließend wurden die Proben mit einer Mischung (1:1 v/v) aus wasserfreiem Aceton und Hexamethyldisilazan (HMDS, Sigma-Aldrich, Deutschland) behandelt und dreimal jeweils 60 Minuten lang in HMDS eingetaucht (als letzter Trocknungsschritt). Nach mehreren Stunden Lufttrocknung wurden sie mit doppelseitigem Klebeband auf Metallstummeln befestigt, in einem Probenbeschichter (Balzers SCD 050) mit einer dünnen Schicht (4 nm) Gold aufgesputtert und mit einem Tisch-Rasterelektronenmikroskop untersucht ( Hitachi TM-1000, betrieben mit einer Beschleunigungsspannung von 15 kV) ausgestattet mit einem hochempfindlichen Halbleiter-BSE-Detektor.

In Formalin fixierte infizierte Gewebe wurden in Wasser gespült, in aufsteigender Ethanolqualität dehydriert, in Xylol geklärt und in Paraffin imprägniert. Die in Paraffin eingebetteten Proben wurden mit einem Mikrotom (Microm HM 360 Mikrotom, MICROM Laborgeräte GmbH, Walldorf, Deutschland) in einer Dicke von 4 μm mikrogeschnitten, mit Hämatoxylin und Eosin (H&E) doppelt gefärbt und auf Objektträger montiert [26]. Die histologischen Schnitte wurden lichtmikroskopisch untersucht und die Bilder mit optischen Vergrößerungen 5x, 10x und 100x (Leica DM 2500) aufgenommen.

Eiaggregate wurden aus den in 70 % Ethanol konservierten infizierten Geweben entfernt, in 2-ml-Eppendorf-Röhrchen überführt, in nukleasefreiem Wasser gespült und durch 1-minütige Zentrifugation bei 9660 × g gesammelt. Genomische DNA aus den Nematodeneiern wurde mit dem DNeasy Blood and Tissue Kit gemäß den Anweisungen des Herstellers (Qiagen GmbH, Hilden, Deutschland) extrahiert. Kurz gesagt, 180 μl des Lysepuffers ATL und 40 μl Proteinase K (20 mg/ml) wurden zu jedem Röhrchen mit gesammelten Eiern gegeben, und die Röhrchen wurden 15 s lang gevortext und über Nacht auf einem Eppendorf Thermomixer R (Hamburg, Deutschland) inkubiert ) bei 56 °C. Danach wurden jedem Röhrchen 200 μl des Lysepuffers AL zugesetzt, gefolgt von einer 10-minütigen Inkubation bei 56 °C. Das nicht lysierte chitinhaltige Material aus den Eiern wurde durch 30-sekündige Zentrifugation bei 9660 × g ausgefällt und der Überstand, der die DNA enthielt, in ein neues 2-ml-Eppendorf-Röhrchen überführt. Insgesamt wurden 200 μl reines Ethanol zugegeben und die Mischung in eine DNeasy Mini-Spin-Säule in einem 2-ml-Sammelröhrchen pipettiert. Nach zwei Waschschritten mit den Waschpuffern AW1 und AW2 wurde die genomische DNA in einem 1,5-ml-Röhrchen durch Zugabe von 35 μl des Puffers AE eluiert. Die Gesamt-DNA wurde auch aus nicht infiziertem Wirtsgewebe extrahiert und als Negativkontrolle in die Polymerase-Kettenreaktionsreaktionen (PCR) einbezogen. Konzentration und Reinheit der extrahierten DNA wurden mit einem NanoDrop 2000 (Thermo Scientific, USA) gemessen. Die Konzentration der gereinigten DNA aus den Eiern betrug 1050 ng/µl und wurde anschließend vor der Verwendung für PCR-Reaktionen auf 100 ng/µl eingestellt. Die Absorptionsverhältnisse 260/280 und 260/230 betrugen 2,11 bzw. 2,18. Zur molekularen Identifizierung des Parasiten wurden drei verschiedene Marker verwendet. Das 18S-rDNA-Gen wurde teilweise durch PCR unter Verwendung der Primer Nem_18S_F und Nem_18S_R wie zuvor beschrieben amplifiziert [27]. Die PCR-Amplifikation der 28S-rDNA wurde unter Verwendung der Primersätze D2A und D3B sowie 28SF und 28SR durchgeführt (28, 29). Die gesamte ITS-Region, bestehend aus dem ITS1-, 5.8S-Gen und dem ITS2, wurde durch PCR unter Verwendung der Primer NC5 und NC2 amplifiziert [30]. Die verwendeten Primersequenzen sind in Tabelle 1 aufgeführt. PCR-Reaktionen wurden in einem 50-µl-Reaktionsgemisch durchgeführt, bestehend aus 25 µl DreamTaq Green PCR-Mastermix (Thermo Scientific), 2 µl 10 pmol/ul Vorwärts- und Rückwärtsprimern, 1 µl 25 mM MgCl2 ( Thermo Scientific), 15 µl nukleasefreies Wasser und 5 µl 100 ng/µl DNA. Die in dieser Studie verwendeten PCR-Zyklusbedingungen waren diejenigen, die in früheren Studien optimiert wurden [27,28,29,30]. PCR-Produkte wurden auf 1 % Agarosegel verifiziert, aus dem Gel herausgeschnitten und mit einem MinElute Gel Extraction Kit gemäß dem Protokoll des Herstellers (Qiagen GmbH, Hilden, Deutschland) gereinigt. Da das gereinigte PCR-Produkt, das aus der gesamten ITS-Region (ITS1, 5.8S und ITS2) amplifiziert wurde, nicht erfolgreich sequenziert werden konnte, wurde es mit einem im Handel erhältlichen Kit (TOPO® TA Cloning® Kit, Invitrogen) in den pCR™4-TOPO® TA-Vektor kloniert , USA). Das resultierende Konstrukt wurde in kompetente Zellen transformiert (Invitrogen™ One Shot™ TOP10 Chemically Competent E. coli) und die Transformanten wurden auf Luria-Bertani (LB)-Agar, ergänzt mit 50 µg/ml Kanamycin, ausplattiert. Positive Klone wurden dann durch Kolonie-PCR-Screening analysiert und Plasmid-DNA wurde mit dem QIAprep Spin Miniprep Kit gemäß dem im Handbuch enthaltenen Protokoll isoliert. Gereinigte DNA- und Plasmidproben wurden in beiden Orientierungen unter Verwendung derselben Primer sequenziert, die in PCR-Reaktionen verwendet wurden. Die Barcode-Sequenzierung wurde mit einem automatisierten Sequenzierer (ABI 3730 XL) bei LGC Biosearch™ Technologies (LGC Genomics GmbH, Berlin, Deutschland) durchgeführt. Um Konsenssequenzen für jedes Gen zu extrahieren, wurden die erhaltenen Sequenzdateien mit der Software MEGA X abgeglichen, mit dem Programm Chromas Version 2.6.6 überprüft und manuell zusammengestellt (31).

Standardnukleotid BLAST (blastn) wurde verwendet, um die Zielsequenzen (18S, 28S und ITS) mit zuvor im GenBank-Repository registrierten Sequenzdaten zu vergleichen. Alle verfügbaren Sequenzen verschiedener Arten von Gattungen der Familie Trichosomoididae Hall, 1916, und Sequenzdaten, die Arten wichtiger Gattungen innerhalb der anderen bekannten Familien der Überfamilie Trichinelloidea Ward, 1907 (Capillariidae Railliet, 1915; Trichinellidae Ward, 1907; Trichuridae Ransom) repräsentieren , 1911; und Cystoopsidae Skryabin, 1923) wurden aus der GenBank abgerufen und in die phylogenetische Analyse einbezogen (Tabelle 2) [5, 32, 33]. Ebenso wurden nur Sequenzen mit annähernd ähnlicher Länge wie die in dieser Studie neu generierten Sequenzen ausgewählt. Ein phylogenetischer Baum wurde auf der Grundlage des erhaltenen 18S-rDNA-Datensatzes (da 28S-rDNA- und ITS-Sequenzen im Zusammenhang mit Huffmanela und seinen eng verwandten Taxa noch nicht in der GenBank-Sequenzdatenbank hinterlegt wurden) mithilfe der Maximum-Likelihood-Methode (ML) unter Verwendung der MEGA X-Software erstellt [ 34]. Mehrere Alignments wurden mit ClustalW durchgeführt, das in derselben Software mit Standardparametern implementiert war. Anschließend wurden die Ausrichtungen (an beiden Enden) auf die kürzeste Sequenzlänge gekürzt und das am besten geeignete Nukleotidsubstitutionsmodell ausgewählt (35, 36). Die ML-Analyse wurde nach dem Substitutionsmodell K2 + G (Kimura 2-Parameter mit Gammaverteilung) mit 1000 Bootstrap-Replikationen durchgeführt.

Typ definitiver Wirt: Daggertooth-Hechtaal, Muraenesox cinereus (Forskull), Anguilliformes, Muraenesocidae, Sammeldatum Februar

Typlokalität: Persischer Golf vor der Küste von Zir Ahak, Buschehr, Iran (28°17' N, 51°13' E).

Infektionsort: Eierstock, Tunica serosa des Magens (Abb. 2A). Auffällige Eiermengen von H. persica sp. Nov. wurden in den Eierstöcken aller 13 infizierten Fische beobachtet. Die Eiansammlungen wurden gleichzeitig in den Serosaen des Magens von 3 von 13 mit dem Nematoden infizierten Fischen gefunden. Alle untersuchten Fische waren auch mit Larven (Eingeweide) und erwachsenen Formen (Magen und Darm) von Anisakiden und Raphidascarididen infiziert. Erwachsene Formen (männlich und weiblich) von H. persica sp. Nov. wurden nicht beobachtet.

Makroskopisches und mikroskopisches Erscheinungsbild voll entwickelter Eier von Huffmanela persica sp. Nov. A Deutlich sichtbare Läsionen von Eiern, die zuvor von adulten Formen von H. persica sp. abgelegt wurden. Nov. in Form von dunklen Flecken unterschiedlicher Größe im infizierten Gewebe (Eierstock und Serosa des Magens) von Muraenesox cinereus. B Nasspräparat aus infiziertem Eierstock, das unterschiedlich ausgerichtete fortgeschrittene Eier von H. persica sp. zeigt. Nov. innerhalb der Eierhaufen

Prävalenz: 65 % (13 von 20 Infizierten).

Etymologie: Der spezifische Name persica (persisch) bezieht sich auf das Land seines Vorkommens (Iran).

Molekulare Charakterisierung: Nukleotidsequenzen der 18S-rDNA (OQ418445), der 28S-rDNA (OQ428648) und der ITS-rDNA (OQ428649) der neuen Art wurden in der GenBank hinterlegt.

Hinterlegte Exemplare: Vom Wirt (M. cinereus) gesammelte Syntyp-Eier wurden in der Helminthologischen Sammlung, Institut für Parasitologie, Biologiezentrum der Tschechischen Akademie der Wissenschaften, České Budějovice, Tschechische Republik, hinterlegt (Katalog-Nr. N-1277).

Um den Vorschriften gemäß Artikel 8.5 der geänderten Fassung 2012 des Internationalen Kodex der Zoologischen Nomenklatur [37] zu entsprechen, wurden der ZooBank Einzelheiten zu den neuen Arten übermittelt. Der Life Science Identifier (LSID) des Artikels lautet urn:lsid:zoobank.org:pub:84ABB846-5AF2-4008-97F6-573A68DFD1BB. Die LSID für den neuen Artnamen Huffmanela persica lautet urn:lsid:zoobank.org:act: urn:lsid:zoobank.org:act:E12D7B01-E298-4BEE-AD69-8C075F84B33E.

Grob sichtbare Eier von H. persica sp. Nov. wurden meist in Form schwarzer Aggregate unterschiedlicher Größe beobachtet, die zufällig im infizierten Gewebe verteilt waren (Abb. 2B). Skalpellabstriche aus frischen und fixierten Eierhaufen zeigten Tausende unterschiedlich ausgerichteter Eier mit ungefärbten, braunen oder schwarzen Eierschalen, je nach Entwicklungsstadium jedes Eies. Vier Stadien der Eientwicklung (von weniger entwickelten bis hin zu voll entwickelten Eiern) werden hier basierend auf der Morphologie und Morphometrie der Eier sowie den bei Eiern beobachteten embryonalen Entwicklungsstadien beschrieben. Dazu gehören Stadium I (meiotisches Stadium), Stadium II (frühes mitotisches Embryonierungsstadium), Stadium III (spätes Embryonierungsstadium) und Stadium IV (wurmförmiges Larvenstadium).

Eier im Stadium I (Abb. 3A, a; 4A–D; 5H) waren offensichtlich kürzlich gelegte Eier, wahrscheinlich in der Meiose I, mit einem deutlich kugelförmigen Kern, der sich hauptsächlich zentral im körnigen Zytoplasma befand und keine entwickelten oder zwei schlecht entwickelte Pfropfen an den Polen hatte. Eier im Stadium I sind kugelförmig (gelegentlich geschrumpft und faltig), mit hellbernsteinfarbenen, starren Eierschalenwänden und ohne erkennbare Schichtung. Die im Stadium I aufgezeichneten Eimorphometrien (n = 15) waren wie folgt: Gesamtlänge (mit Uterusschicht, UL) 34,14–44,32 (38,12 ± 2,97); Gesamtlänge (ohne UL) 30,51–39,51 (34,06 ± 2,76); Gesamtbreite (mit UL) 32,65–41,25 (35,50 ± 2,06); Gesamtbreite (ohne UL) 30,45–37,20 (32,60 ± 1,72); Schalendicke (mit UL) 3,27–6,07 (4,74 ± 0,81); Schalendicke (ohne UL) 1,54–2,99 (2,47 ± 0,44); Kernlänge 8,2–10,71 (9,24 ± 0,87); Kernbreite 7,57–10,08 (8,53 ± 0,74).

Allgemeine Morphologie und Oberflächenornamentmuster von Eiern von Huffmanela persica sp. Nov. in verschiedenen Entwicklungsstadien. A–H Mikrofotografien und a–h entsprechende Strichzeichnungen einzelner Eier in verschiedenen Entwicklungsstadien (Maßstabsbalken: 20 µm). A, a Eier im Stadium I in einem sehr frühen Stadium, wahrscheinlich Meiose I, mit einem kugelförmigen Kern im körnigen Zytoplasma und einer unvollständig entwickelten Chitinschicht und Polpfropfen (beachten Sie das frühe Auftreten oberflächlicher Vorsprünge von UL, die bereits sichtbar sind). B, b Eier im Stadium II in einem späteren Entwicklungsstadium (wahrscheinlich Meiose II); Die Chitinablagerung scheint abgeschlossen zu sein. C, c Zweizelliges Mitosestadium der frühen Embryonalentwicklung (embryoniert). D, d Späteres mehrzelliges Stadium der Embryonalentwicklung; Die Chitinschicht ist immer noch gleichmäßig durchscheinend und weist keine erkennbare Unterteilung in äußere und innere Chitinschichten auf. E, e Eier im Stadium III mit bohnenartigem Embryo und Chitinschicht, die unter Hellfeldmikroskopie (Lichtmikroskopie) zweischichtig erscheinen, mit dunklerer Innenschicht. F, f Kaulquappenartige Embryonen mit UL, die offenbar teilweise aus der Chitinschicht gelöst wurden. G, g Eier im Stadium IV mit dunkelbrauner Schale; Der Embryo ist jetzt wurmförmig (larviert) und dreimal eingeklappt (Brezelstadium). H, h Späteres Ei im Stadium IV mit sehr dunkelbrauner Chitinschicht; Larve nähert sich der endgültigen Entwicklung und ist 5–6 Mal gefaltet. I–T Mikrofotografien von weniger entwickelten (I–L), mäßig entwickelten (M–P) und voll entwickelten (Q–T) Eiern, wobei der erste Bildsatz (I, M, Q) einen Überblick über diese unterschiedlich fortgeschrittenen Eier gibt , und die zweite (J, N, R), dritte (K, O, S) und vierte (L, P, T) Bildserie konzentrieren sich auf das Muster ihrer Oberflächenverzierung durch Anpassung der Fokusebene. Schwarze und gelbe Pfeile repräsentieren Illusionen von oberflächlichen Graten (gut sichtbar bei weniger entwickelten Eiern; gelegentlich erscheinen sie als miteinander verbundene Grate, blaue Pfeilspitze) bzw. Skulpturen auf der Eioberfläche. Grüne Pfeilspitzen weisen unregelmäßige Ausstülpungen auf der Eierschalenoberfläche auf. Rote Pfeilspitzen weisen auf eine illusorische stachelige Erscheinung bei voll entwickelten Eiern hin

Rasterelektronenmikroskopische Aufnahmen von schlecht entwickelten (A–D) und voll entwickelten (E–I) Eiern von Huffmanela persica sp. Nov. (vom infizierten Eierstock getrennt). Weniger entwickelte, kugelförmige Eier (weißer Pfeil zeigt ein geschrumpftes und faltiges Ei) und ohne offensichtlich entwickelte Polpfropfen. Voll entwickelte Eier sind länglich und enthalten zwei Pfropfen an den Polen. Die Eier sind vollständig von einem UL umgeben, das einheitlich basierte mammiforme Hügel trägt, die mit rankenartigen Wurmfortsätzen geschmückt sind, die aus der Spitze hervorgehen und gelegentlich an den eines benachbarten Hügels angrenzen (grüne Pfeilspitzen). Beachten Sie das illusorische Erscheinungsbild gezackter Grate (gelegentlich in Form illusorischer, miteinander verbundener Grate, schwarze Pfeile) in Seitenansichten, die durch Überlappung der Hügelbasen verursacht werden (gut zu beobachten bei weniger entwickelten Eiern, rote Pfeilspitzen). Außenfläche der Eierschale mit unregelmäßigen Ausstülpungen (gelbe Pfeilspitzen)

Mikrofotografien von histologischen Schnitten infizierter Gewebe eines Dolchzahn-Hechtaals. A, B Histologische Schnitte des Magens, infiziert mit Eiern von Huffmanela persica sp. Nov. in verschiedenen Entwicklungsstadien sowie degenerierte zystische Metazoen (⁎). C, D Mit vollständig entwickelten Eiern parasitierte Abschnitte der Tunica serosa des Magens. E Abschnitte der Ovariallamellen, die sowohl von Gruppen unreifer (➔) als auch sich entwickelnder (➤) Eizellen infiziert sind und unreife und prävitellogene Eizellen darstellen, eingebettet in eine lockere fibrogranulomatöse Infiltration, die Histiozyten und eosinophile granuläre Leukozyten enthält (⁎). F Vergrößerte Ansicht des histologischen Abschnitts eines infizierten Eierstocks, der ein fibrogranulomatöses Infiltrat zeigt, das Eierhaufen in verschiedenen Entwicklungsstadien umgibt (hauptsächlich hochentwickelte Eier, ➤). G Hochvergrößerte (100-fache) Ansicht eines voll entwickelten Eies von H. persica (Querschnittsansicht), die die in der Eischale eingeklappte Larve und einen hervorstehenden Polpfropfen an beiden Enden zeigt. H Weniger entwickelte Eier mit einem fast zentralen Zellkern (⁎) und dünner Eierschalenschicht und I voll entwickelte Eier mit verdrehten Larven von H. persica, geschnitten auf unterschiedlichen Schnittebenen

Stadium II stellt verschiedene Stadien der frühen Embryonalentwicklung innerhalb der Eischale dar, vom Einzelzellstadium (wahrscheinlich Meiose II) bis zum Mehrzell-Mitosestadium (Abb. 3B, b; C, c; D, d). Eier im Einzelzellstadium (Abb. 3B, b) zeichneten sich durch einen kugelförmigen Kern im körnigen Zytoplasma und zwei neu entwickelte Polpfropfen aus. Eier im Zweizellstadium (Abb. 3C, c) hatten infolge der ersten Zellteilung ein symmetrisches Muster. Eier mit mehrzelligen Stadien (Abb. 3D, d) zeigten eine weitere Entwicklung des Embryos, wobei der Innenraum der starren Eierschalenwand teilweise oder vollständig von einer mehrzelligen Masse besetzt war. Eier im Stadium II waren elliptisch oder länglich, hellgelb bis hellbraun, mit leicht oder deutlich hervorstehenden Polpfropfen (offenbar zweischichtig) und ohne ausgeprägte Schalenschichten. Eimorphometrie (n = 40), ermittelt im Stadium II: Gesamtlänge (einschließlich hervorstehender Polpfropfen und UL) 46,79–65,84 (58,26 ± 4,83); Gesamtlänge (ohne hervorstehenden Teil der Polstecker und UL) 43,24–61,85 (54,08 ± 4,85); Gesamtbreite (mit UL) 31,51–40,80 (35,43 ± 2,23); Gesamtbreite (ohne UL) 30,35–39,52 (33,57 ± 2,35); Schalendicke (mit UL) 3,43–8,44 (5,20 ± 1,11); Schalendicke (ohne UL) 2,70–7,57 (4,28 ± 1,14); Polsteckerbreite 7,52–15,76 (9,78 ± 1,65).

Eier im Stadium III (Abb. 3E, e; F, f), die eine höhere Embryoentwicklung zeigten, zeichneten sich dadurch aus, dass sie räumlich differenzierte Formen besaßen (bohnenartige oder kaulquappenartige Embryonen; Abb. 3E, e; F, f), zwei leicht erkennbare Schalenschichten und leichte bis mäßige embryonale Biegung innerhalb der Eischale. Eier im Stadium III haben eine elliptische oder längliche Form, eine braune Farbe, enthalten zwei hervorstehende Polpfropfen und eine zweischichtige Schale mit einer dünnen und hellen (hyalinen) Innenschicht sowie einer dicken und dunklen Außenschicht (diese Schichtung ist eine optische Täuschung). Lichtmikroskopie, verursacht durch die doppelbrechenden Eigenschaften von Chitin; siehe Bond und Huffman, 2023) [25]. Morphometrische Messungen von Eiern (n = 27) im Stadium III werden wie folgt zusammengefasst: Gesamtlänge (mit hervorstehenden Polpfropfen und UL) 59,39–70,98 (62,44 ± 2,60); Gesamtlänge (ohne hervorstehenden Teil der Polstecker und UL) 54,75–61,67 (57,39 ± 1,94); Gesamtbreite (mit UL) 32,46–44,75 (34,95 ± 3,03); Gesamtbreite (ohne UL) 30,62–43,30 (32,88 ± 3,05); Schalendicke (mit UL) 3,81–5,73 (4,90 ± 0,52); Schalendicke (ohne UL) 2,92–5,02 (3,77 ± 0,46); Polsteckerbreite 8,18–11,09 (9,39 ± 0,68).

Eier im Stadium IV (Abb. 3G, g; H, h; 4E–I; 5G, I) unterschieden sich durch eine braune bis dunkelbraune Farbe, eine längliche oder elliptische Form und unterschiedliche Grade der Larvenbildung im Ei ab dem dreifachen Stadium (Brezel). , Abb. 3G, g) bis zum fünf- bis sechsfachen Stadium (voll entwickelte Larve, Abb. 3H, h), dunkle Außenschicht viel dicker in der Breite und zwei deutlich hervorstehende Polpfropfen. Die von Eiern im Stadium IV (n = 71) erhaltenen morphometrischen Daten waren wie folgt: Gesamtlänge (mit hervorstehenden Polpfropfen und UL) 60,37–75,13 (66,62 ± 3,04); Gesamtlänge (ohne hervorstehenden Teil der Polstecker und UL) 54,37–67,86 (62,03 ± 2,94); Gesamtbreite (mit UL) 32,54–44,63 (36,46 ± 2,65); Gesamtbreite (ohne UL) 30,96–43,39 (34,41 ± 2,78); Schalendicke (mit UL) 4,48–7,17 (5,63 ± 0,53); Schalendicke (ohne UL) 3,51–6,11 (4,63 ± 0,55); Polsteckerbreite 8,43–12,00 (10,29 ± 0,79); Larvenbreite in voll entwickelten Eiern 6,09–9,16 (7,91 ± 0,61); Larvenlänge (n = 17) in voll entwickelten Eiern 196,27–231,49 (209,51 ± 10,64).

Die starre Eierschalenwand (oder ihre integrale äußerste Schicht, Pellicula Ovi) ist in allen Stadien mit unregelmäßigen Ausstülpungen auf der Oberfläche verziert (Abb. 4B–D, H, I). Eier sind vollständig von einer dünnen transparenten UL umgeben, die mit dicht und regelmäßig beabstandeten mammiformen Hügeln (oberflächliche Vorsprünge, Abb. 3 I–T, 4B–D, F, G) verziert ist und spitze, gezackte Grate zu bilden scheint (Abb. 3J, N, R) (erscheint gelegentlich als miteinander verbundene Grate; Abb. 3J, 4D) auf der Eioberfläche (das Auftreten von Graten ist höchstwahrscheinlich eine geometrische Illusion; siehe Abb. 1–3, 7, 8 von Žďárská et al. 2001, Abb. 30 von Bond, 2020 und Abb. 24 von Bond und Huffman, 2023) [25], was zur Manifestation einer feinen oberflächlichen Skulptur auf der Oberfläche von Eiern führte, die mit dem Lichtmikroskop untersucht wurden (Abb. 3K, O, S). UL mammiforme Hügel, überwiegend mit einem rankenartigen Wurmfortsatz, der sich von der Spitze aus erstreckt und manchmal an den eines benachbarten Hügels angrenzt (Abb. 4A–F).

Die seröse Oberfläche des Magens infizierter Fische enthielt Eier von H. persica sp. Nov. in verschiedenen Entwicklungsstadien (Abb. 5A–D) und degenerierte eingekapselte Metazoen (Abb. 5A, B; wahrscheinlichere Larvenformen von Anisakis und weniger wahrscheinliche erwachsene Formen von Huffmanela, da die Weibchen normalerweise extrem lang sind, selten eingekapselt vorkommen und dies auch der Fall sind nicht viel dicker als die Eier), die alle von einem fibrogranulomatösen Infiltrat umgeben waren. Eierblättchen des Eierstocks wurden mit Nestern sich entwickelnder Eier des Fadenwurms H. persica infiziert. Die Eier befanden sich in beiden Clustern unreifer und prävitellogener Eizellen und im Bindegewebe der Lamellen und waren von einem fibrogranulomatösen Infiltrat umgeben, das sowohl Histiozyten als auch eosinophile körnige Leukozyten enthielt (Abb. 5E, F).

Sequenzierung gereinigter PCR-Produkte der 18S-, 28S- und ITS-Regionen von H. persica sp. Nov. führte zu DNA-Fragmenten mit unterschiedlichen Längen (855 bp, 1264 bp bzw. 1127 bp). Die BLAST-Analyse ergab, dass die 18S-rDNA-Gensequenz von H. persica sp. Nov. Gemeinsame 93–96 % Identität (ID) und 83–96 % Abfrageabdeckung (QC) mit Huffmanela-Arten, die aus Süßwasser-Knochenfischen, einschließlich H., gesammelt wurden. vgl. huffmani von Bullard et al., 2022 (ON838248, 93,12 % ID und 96 % QC), H. huffmani (ON838249, 94,62 % ID und 88 % QC), H. huffmani (ON838251, 96,08 % ID und 83 % QC) und H. vgl. huffmani (ON838247, 95,80 % ID und 83 % QC) und 86–89 % ID und 81–95 % QC mit denen, die aus Meeresknorpelfischen, einschließlich Huffmanela sp., isoliert wurden. (ON838247, 86,28 % ID und 95 % QC) und Huffmanela markgracei Ruiz und Bullard, 2013 (ON838250, 89,38 % ID und 81 % QC). Laut dem aus 18S-rDNA-Sequenzen generierten ML-Baum (Abb. 6) wurde H. persica nicht mit zuvor gemeldeten Huffmanela-Arten gruppiert. Es wurde jedoch eine Schwesterbeziehung zwischen den neuen Arten marinen Ursprungs und den Süßwasserarten Huffmanela (H. huffmani und H. cf. huffmani) festgestellt, von denen bekannt ist, dass sie Knochenfische infizieren. Es wurde auch eine Schwestergruppenbeziehung zwischen Huffmanela-Arten, die Knochenfische infizieren (H. huffmani, H. cf. huffmani und H. persica), und parasitierenden Elasmobranchierfischen (H. markgracei und Huffmanela sp.) festgestellt. Die phylogenetische Analyse basierend auf dem 18S-rDNA-Datensatz bestätigte stark die Monophylie der Unterfamilie Huffmanelinae (Abb. 6).

Maximum-Likelihood-Phylogramm (ML), rekonstruiert unter Verwendung des 18S-rDNA-Datensatzes der neuen Art Huffmanela persica sp. Nov. und andere verwandte Arten innerhalb der Familien Trichosomoididae, Trichinellidae, Trichuridae und Capillariidae. Die ML-Analyse wurde unter Verwendung des Substitutionsmodells K2 + G mit 1000 Bootstrap-Replikationen durchgeführt

Die Beschreibung und Untersuchung der sich entwickelnden Eier von Huffmanela liefern wertvolle Informationen zur Taxonomie und Biodiversität der Gattung (38, 39). Es wurde jedoch vorgeschlagen, dass der differenzielle Vergleich verschiedener Arten der Gattung Huffmanela anhand der Eier hauptsächlich anhand parasitologischer Analysen voll entwickelter Eier unter Berücksichtigung der Wirt-Parasit-Wechselwirkungen durchgeführt wird [15, 39]. Dementsprechend wurde bisher eine Kombination diagnostischer Merkmale zur Differenzierung von Huffmanela-Arten verwendet. Dazu gehören morphometrische Analysen (Eimessungen), allgemeine Morphologie (Farbe, Form, Struktur, Oberflächenverzierung), Wirtsspezies, bevorzugte Infektionsstelle im Körper des Wirts (bestimmte vom Parasiten infizierte Gewebe) und geografische Lokalität. Huffmanela persica sp. Nov. kann von den anderen akzeptierten und unbenannten Huffmanela-Arten hauptsächlich durch eine Reihe von Merkmalen unterschieden werden, darunter eine unterschiedliche Größe des eigentlichen Eies, eine deutliche Verzierung von UL und eine selten beobachtete Verzierung der Eierschale. Die Abmessungen (sowohl Länge als auch Breite) der fortgeschrittenen Eier (54–68 × 31–43 µm) der neuen Art ähneln stark oder teilweise denen von H. huffmani (54–60 × 30–33 µm) [1], H . vgl. huffmani (54–66 × 27–33 µm) [5], H. markgracei plectropomi Justine, 2011 (64–76 × 29–35 µm) [40], H. hamo Justine und Iwaki, 2014 (65–78 × 33 –38 µm) [12], Huffmanela moraveci Carballo und Navone, 2007 (50–57 × 23–31 µm) [41], H. longa Justine, 2007 (58–72 × 22–34 µm) [2], H . balista Justine, 2007 (63–78 × 32–41 µm) [2], H. mexicana Moravec und Fajer-Avila, 2000 (63–66 × 30–33 µm) [22], H. selachii Al-Sabi et al., 2022 (63–90 × 30–56 µm) [42] und Huffmanela sp. von Attia et al., 2021b (62–75 × 30–36 µm) [43]. Andererseits wurde, wie bei H. persica sp. Nov. in Form von Ausstülpungen und mammiformen Hügeln wurden deutlich geformte Ornamente, die mit Eierschale oder UL in Zusammenhang stehen, zuvor für Huffmanela schouteni, Moravec und Campbell, 1991 (UL mit Ausstülpungen) [44], H. banningi Van Banning, 1980 (UL offenbar stachelig) beschrieben. [20], H. huffmani [1], H. japonica Moravec et al., 1998 (Eierschale mit Ausstülpungen) [18], H. canadensis Moravec et al., 2005 (Eierschale mit Querrippen) [45], H. lata Justine, 2005 (Eierschale offenbar stachelig) [39], H. balista (Eierschale mit Längsrippen) [2], H. moraveci (Eierschale stachelig) [41], H. markgracei (Schale mit Querrippen) [46], H. oleumimica Ruiz et al., 2013 (Eierschale stachelig) [15], Huffmanela sp. (Eierschale mit Ausstülpung) [43], H. vgl. huffmani (UL mit Stacheln) [5] und H. psittacus Carvalho et al., 2022 (Schale mit Längs-, Schräg- und Querrippen) [6]. Von den oben genannten Arten ist H. persica sp. Nov. können leicht von H. schouteni, H. banningi, H. oleumimica, H. markgracei, H. lata und H. psittacus durch die unterschiedliche Größe der Eier unterschieden werden (Tabelle 3). Ebenso sind die Eier von H. persica sp. Nov. sind im Vergleich zu denen von H. japonica und H. moraveci breiter. Die Eier neuer Arten unterscheiden sich deutlich von denen von Huffmanela plectropomi, H. hamo, H. longa, H. mexicana, H. japonica, H. canadensis, H. moraveci, H. ballista, H. selachii und Huffmanela sp. [43] durch den Besitz einzigartiger Oberflächenstrukturen (Eierschale mit Ausstülpungen und UL mit mammiformen Hügeln, geschmückt mit einem rankenartigen Wurmfortsatz bei H. persica sp. nov. im Vergleich zu glatter Eierschale bei H. hamo, H. longa, H. mexicana und H . selachii; Eierschale mit Querrippen bei H. canadensis; Eierschale mit Längsrippen bei H. balista; Fehlen von UL bei H. plectropomi, H. hamo, H. canadensis und H. selachii; glattes UL bei H. japonica, H. moraveci, H. balista und Huffmanela sp. von Attia et al., 2021b). Eimessungen von H. huffmani und H. cf. huffmani [5] überschneiden sich stark mit denen der neuen Art. Dennoch können diese Süßwasserarten von der Meeresart H. persica sp. getrennt werden. Nov. abhängig von den Merkmalen wie Eierschale ohne Ausstülpungen (im Vergleich zu Eierschale mit Ausstülpungen) und ausgeprägter Ei-UL mit papillenartigen Stacheln (im Gegensatz zu UL mit mammiformen Hügeln). Huffmanela huffmani und H. vgl. Huffmani wurden jeweils aus Süßwasserfischen der Familien Centrarchidae und Poeciliidae in den USA beschrieben [3, 5].

Muraenesox cinereus ist eine ozeanodrome Fischart, die im westlichen Indopazifik, einschließlich des Persischen Golfs, weit verbreitet ist [47, 48, 49]. Frühere Berichte liegen über die Infektion von marinen Teleost- und Elasmobranchierfischen aus der Region des Persischen Golfs mit nominellen (H. selachii) [42] und unbenannten Arten von Huffmanela vor (Huffmanela sp. of Attia et al., 2021a, Huffmanela sp. of Attia et al., 2021b, und Huffmanela sp. von Al-Hasson et al., 2019) [43, 50, 51]. H. persica sp. Nov. unterscheidet sich von diesen Arten anhand der Eigröße, der Eiüberlagerung, des infizierten Gewebes und des Wirtsfischs (Tabelle 3). Justine und Iwaki (2014) beschrieben die Eier von H. hamo aus der somatischen Muskulatur des anguilliformen Fisches M. cinereus (vor Japan), der sich, wie bereits erwähnt, morphologisch von der neuen Art unterscheidet [12]. In dieser Studie wurden jedoch Eier von H. persica sp. Nov. wurden im Eierstock und in der Serosa des Magens derselben Art nachgewiesen, was darauf hindeutet, dass von verschiedenen Huffmanela-Populationen parasitierte Gewebe artenspezifisch für diese Gattung sind [11, 45]. Die Biologie der Larven- und Erwachsenenformen des Dolchzahn-Hechtaals ist weitgehend unbekannt. Im Darm eines anguilliden Leptocephalus, der in natürlichen Gewässern vorkommt, wurde noch nie Nahrungsmaterial nachgewiesen. Hulet (1978) kam zu dem Schluss, dass der Darm bei anguilliformen Leptozephalen nur unzureichend differenziert ist und dass protoplasmatische Säfte von Organismen, die von den hervorstehenden Zähnen durchstochen werden, in Larvenstadien durch das Epithel der Speiseröhre und des Magens absorbiert werden könnten [52]. In einer früheren Studie wurde festgestellt, dass in Gefangenschaft aufgezogene Larven des Hechtaals keine Nahrungsmittel wie Chlorella, Rädertierchen, Protozoen, befruchtete Eier von Seeigeln und Phytoplankton angreifen [53]. Größere Hechtaale sind jedoch aktive Raubtiere, die sich von badypelagisch-pelagischen, demersalen und kleinen am Boden lebenden Organismen wie Fischen, Krebstieren und Kopffüßern ernähren [54,55,56]. Es wurde festgestellt, dass der Mageninhalt von Hechtaalen, die in Porto-Novo, Westafrika, gesammelt wurden, überwiegend aus Makrelen, Clupeiden, Caranx-Arten, Tintenfischen und fliegenden Fischen bestand [57]. Eine andere Studie ergab auch, dass Engraulis japonicus (Engraulidae) die bevorzugte Hauptbeute von Hechtaalen war, die in den Küstengewässern vor Goseong, Südkorea, gesammelt wurden [58]. Leider gibt es nur wenige Studien zur Lebensraumnutzung, den Ernährungsgewohnheiten und den saisonalen Ernährungspräferenzen des Hechtaals und seiner bevorzugten Beute im Persischen Golf. Daher sind weitere Studien erforderlich, um festzustellen, ob Zwischenwirte oder paratenische Wirte am Lebenszyklus beteiligt sind H. persica sp. Nov.

Massenweise Eier von H. persica sp. Nov. wurden bei infizierten Fischen im Eierstock und in der Tunica serosa des Magens beobachtet. In ähnlicher Weise wurden Gewebe mit einer serösen Membran mit Eiern von H. schouteni (Darmserosa) [44], H. longa (Mesenterium) [2], H. plectropomi (Mesenterium in der Nähe der Schwimmblase) [40] und H. cf. infiziert. huffmani (viszerales Peritoneum) [5] und Huffmanela sp. (Mesenterium) [51]. Infektion mit Eiern von H. vgl. huffmani wurde auch in der Keimdrüse (Hoden) von Schnabeltieren (Xiphophorus variatus) nachgewiesen [5]. In dieser Studie wurde festgestellt, dass Eier von H. persica von Epithelzellen und eosinophilen Granulozyten umgeben sind, was auf die Entzündungsreaktion aufgrund einer Infektion mit dem Parasiten schließen lässt. Immunpathologische Reaktionen, die durch eine interzelluläre und intrazelluläre Infektion mit Eiern oder Würmern verschiedener Huffmanela-Arten hervorgerufen wurden, wurden bereits früher bei verschiedenen Fischwirten berichtet, was die physikalischen und chemischen Schäden widerspiegelt, die der Parasit an den infizierten Geweben verursacht. Dazu gehören granulomatöse Entzündungen (hauptsächlich gekennzeichnet durch die Infiltration mononukleärer Phagozyten), interzelluläre Ödeme (Spongiose), zelluläre adaptive Reaktionen (hypertrophe, atrophische und hyperplastische Veränderungen), degenerative und nekrotische Veränderungen sowie degenerative und dystrophische Verkalkungen [5, 6, 10, 16, 43, 59,60,61,62,63].

Die Überfamilie Trichinelloidea umfasst derzeit fünf Familien, darunter Capillariidae, Trichinellidae, Trichuridae, Cystoopsidae und Trichosomoididae (33, 38). Laut Moravec (2001) umfasst die Familie Trichosomoididae drei Unterfamilien: Anatrichosomatinae Smith und Chitwood, 1954, Huffmanelinae Moravec, 1987, und Trichosomoidinae Hall, 1916 [38]. Anatrichosomatinae und Huffmanelinae enthalten nur eine Gattung, nämlich Anatrichosoma (Smith und Chitwood, 1954) und Huffmanela, während Trichosomoidinae zwei Gattungen repräsentiert, Trichosomoides (Railliet, 1895) und Trichuroides (Ricci, 1949). Hodda (2022) hat kürzlich die Gattung Paratrichosoma Ashford und Muller, 1978, in der Familie Trichosomoididae aufgeführt [33]; Allerdings wurde die Gattung zuvor als Synonym für Capillaria angesehen und in die Familie Capillariidae eingeordnet [24, 38, 64, 65]. In dieser Studie stellte eine phylogenetische Analyse auf der Grundlage der 18S-rDNA-Sequenzen eine Schwesterbeziehung zwischen Huffmanela und Trichinella fest (Railliet, 1895). Die Schwestergruppenbeziehung zwischen diesen beiden Gattungen wurde in einer früheren Studie auch durch die bayesianische phylogenetische Analyse gestützt [5]. Phylogenetische Beziehungen zwischen Arten der Gattung Huffmanela ergaben zwei unterschiedliche Gruppen mit maximaler Unterstützung. Die erste Gruppe, die mit Chondrichthyes (Elasmobranch) assoziierte Gruppe, umfasst Huffmanela-Arten (H. markgracei und Huffmanela sp.), die von marinen Elasmobranchierfischen gesammelt wurden, während die zweite Gruppe, die mit Osteichthyes (Teleost) assoziierte Gruppe, Huffmanela-Arten darstellt, die Meerestiere (H. markgracei und Huffmanela sp.) infizieren . persica) und Süßwasserfische (H. huffmani und H. cf. huffmani). Es sind jedoch weitere Nukleotidsequenzen erforderlich, die die nuklearen und mitochondrialen rRNA-Gene von marinen Huffmanela-Arten darstellen, die Knochenfische infizieren, um zu klären, ob Süßwasserarten von Huffmanela von marinen Vorfahren abstammen [66]. Wenn Süßwasserarten von Huffmanela eine monophyletische Gruppe darstellen, die in einer Gruppe mariner Taxa verschachtelt ist, könnte dies die Hypothese stützen, dass die Gattung Huffmanela möglicherweise einen marinen Ursprung hat [5, 67, 68].

Nach unserem besten Wissen liefert die vorliegende Studie erstmals die molekularen Sequenzen aus den 28S- und ITS-Regionen der nuklearen rDNA in einer Art der Gattung Huffmanela. Die phylogenetische Position einer Meeresart von Huffmanela wurde zum ersten Mal anhand der Analyse der 18S-rDNA-Sequenzdaten der neuen Art und der zuvor beschriebenen Süßwasserarten von Huffmanela nachgewiesen.

Die während der aktuellen Studie verwendeten und/oder analysierten Datensätze sind auf begründete Anfrage beim jeweiligen Autor erhältlich. Nukleotidsequenzen der 18S-rDNA (OQ418445), der 28S-rDNA (OQ428648) und der ITS-rDNA (OQ428649) der neuen Art wurden in der GenBank hinterlegt.

Ribosomale DNA einer kleinen Untereinheit

Große ribosomale DNA-Untereinheit

Identität

Interner transkribierter Spacer

Hexamethyldisilazan

Life-Science-Identifikator

Maximale Wahrscheinlichkeit

Polymerase Kettenreaktion

Abfrageabdeckung

Ribosomale DNA

Uterusschicht

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Die Rasterelektronenmikroskopie wurde von der Electron Microscopy Facility der Vienna BioCenter Core Facilities (VBCF), einem Mitglied des Vienna BioCenter (VBC), Österreich, durchgeführt. Die Autoren danken Thomas Heuser und Nicole Drexler, Vienna BioCenter Core Facilities, Wien, Österreich, für ihre hervorragende technische Unterstützung. Die Autoren danken Prof. František Moravec (Institut für Parasitologie, Biologiezentrum der Tschechischen Akademie der Wissenschaften, Branišovská 31, 37005 České Budějovice, Tschechische Republik) und den beiden anonymen Gutachtern herzlich für ihre aufschlussreichen Vorschläge und hilfreichen Kommentare zu verschiedenen Versionen dieses Papiers . Der Erstautor dankt Prof. Rahim Peyghan und Dr. Zahra Tulaby Dezfuly für ihre wertvolle Unterstützung bei einer vorläufigen Untersuchung, die am Department of Clinical Sciences der Fakultät für Veterinärmedizin der Shahid Chamran University of Ahvaz, Iran, durchgeführt wurde. Die Autoren bedanken sich bei Dr. Amin Mirzazadeh (Boehringer Ingelheim, RCV GmbH und Co KG, Wien, Österreich), dessen Unterstützung einen großen Beitrag zu dieser Forschung geleistet hat.

Die Open-Access-Förderung für diesen Artikel erfolgte durch die Veterinärmedizinische Universität Wien (Vetmeduni Vienna). Diese Forschung wurde von der Veterinärmedizinischen Universität Wien, Österreich, finanziert.

Abteilung für Fischgesundheit, Veterinärmedizinische Universität, 1210, Wien, Österreich

Reza Ghanei-Motlagh, Gokhlesh Kumar, Mansour El-Matbouli und Mona Saleh

Abteilung für Pathologie und Mikrobiologie, Atlantic Veterinary College, University of Prince Edward Island, Charlottetown, PEI, Kanada

Reza Ghanei-Motlagh & Mark D. Fast

Aquatic Diagnostic Services, Atlantic Veterinary College, University of Prince Edward Island, Charlottetown, PEI, Kanada

David Groman

Abteilung für Wassertiermedizin, Fakultät für Veterinärmedizin, Universität Assiut, Assiut, 71515, Ägypten

Hatem Soliman

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ME und RG haben die Forschung entworfen. RG sammelte die Proben, führte die Experimente durch und verfasste das Manuskript. HS, MS und GK nahmen an molekularen Experimenten teil. DG und GK trugen zur pathologischen Untersuchung bei. ME, MF und MS untersuchten die Studie. ME, MF, MS und HS lieferten kritische Kommentare und redigierten die endgültige Fassung des Manuskripts. Alle Autoren haben das endgültige Manuskript gelesen und genehmigt.

Korrespondenz mit Reza Ghanei-Motlagh oder Mona Saleh.

Unzutreffend.

Die Autoren erklären, dass sie keine konkurrierenden Interessen haben.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Ghanei-Motlagh, R., Fast, MD, Groman, D. et al. Beschreibung, molekulare Identifizierung und pathologische Läsionen von Huffmanela persica sp. Nov. (Nematoda: Trichosomoididae: Huffmanelinae) aus dem Dolchzahn-Hechtaal Muraenesox cinereus. Parasites Vectors 16, 182 (2023). https://doi.org/10.1186/s13071-023-05772-7

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Eingegangen: 21. Februar 2023

Angenommen: 09. April 2023

Veröffentlicht: 05. Juni 2023

DOI: https://doi.org/10.1186/s13071-023-05772-7

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